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Accueil Tous les numéros Volume 23 (2023) Hydroécol. Appl., 23 (2023) 1 Full HTML
Open Access
Numéro
Hydroécol. Appl.
Volume 23, 2023
Numéro d'article 1
Nombre de pages 16
DOI https://doi.org/10.1051/hydro/2022001
Publié en ligne 14 février 2023

© EDF, hosted by EDP Sciences, 2023

Licence Creative CommonsThis is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0), which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

1 Introduction

L’anguille européenne Anguilla anguilla Linnée 1758 est une espèce migratrice amphihaline thalassotoque. Elle est longtemps apparue comme une espèce commune représentant une composante majeure des milieux aquatiques littoraux et continentaux, notamment dans les zones les plus proches des estuaires (Moriarty & Dekker, 1997 ; Feunteun et al., 1998, 1999 ; Baisez et al., 2000 ; Baisez, 2001). En 1984, les travaux du Groupe National Anguille mettaient en avant la situation préoccupante de l’espèce et la possibilité, à terme, d’une remise en cause de sa pérennité (Anonyme, 1984a, 1984b). Ce constat s’appuie sur plusieurs faits touchant notamment à la réduction des indices d’abondance de l’anguille : diminution de la production des pêcheries, résultats d’inventaires continentaux… etc. (Castelnaud et al., 1994 ; Guerault et al., 1991 ; Bruslé, 1990 ; Desaunay & Guerault, 1997). En effet, la baisse du recrutement a commencé dès les années 1970 et des alertes claires sur la dégradation de l’état de l’espèce et de ses habitats ont été données dès 1984 dans le cadre du premier groupe national anguille (Briand et al., 2006b). Cette raréfaction a conduit à considérer cette espèce comme en dehors de ses limites de sécurité biologique et les activités de pêche associées comme non durables (ICES, 1999) et à lui attribuer le statut d’espèce en danger critique d’extinction UICN (Pike et al., 2020).

De nombreux facteurs défavorables s’exercent sur les populations d’anguilles et réduisent de façon importante le nombre d’individus capables de subir la maturation physiologique, les rendant inaptes à entreprendre la migration de retour vers l’aire de ponte dans la mer des Sargasses. Ces facteurs peuvent être anthropiques tel que la réduction des habitats disponibles due à diverses perturbations : construction de barrages, disparition des zones humides, dégradation des milieux aquatiques, recalibrage des cours d’eau, etc. (Feunteun, 2002) ou naturels tels que la prédation et les infestations parasitaires, principalement l’anguillicolose causée par le nématode hématophage Anguillicoloïdes crassus Kuwahara, Niimi & Itagaki, 1974. Ce parasite est signalé largement en Europe et en Afrique du Nord (Adam et al., 2008) depuis les années 1980. Il cause d’importants dommages sur la vessie natatoire (Würtz & Taraschewski, 2000 ; Lefebvre et al., 2002a), les lésions observées se manifestent principalement sous forme d’abrasion de la villosité, œdème, hyperplasie épithéliale (Dezfuli et al., 2021) ; ce qui entraîne une réduction de la lumière de cet organe et des mortalités directes au stade anguille jaune (Baruš & Prokeš, 1996 ; Lefebvre et al., 2002b). De plus, la grande capacité de reproduction d’A. crassus a révèlé que A. anguilla ne possède pas de mécanismes de défense efficaces contre ce redoutable parasite (Kantzoura et al., 2021). D’autres part, il induit de fortes mortalités au sein des populations d’anguilles, que ce soit dans les élevages intensifs, en association avec des infections bactériennes secondaires ou en milieu naturel, en association avec des stress abiotiques. En outre, l’infestation diminuerait les capacités de retour des géniteurs vers les sites de ponte et donc la diminution du recrutement des civelles. Ce ver aurait également un effet sur l’expression de certains gènes, causant une diminution de la capacité de l’anguille à résister au stress environnemental, notamment aux pollutions (Fazio et al., 2008). La migration des larves infestantes à travers la paroi de la vessie natatoire engendre des perforations irréversibles de cette dernière impactant ainsi le contrôle de la flottabilité et du gradient de pression (Weclawski et al., 2013 ; Barry et al., 2014 ; Newbold et al., 2015).

Après reproduction sexuelle du ver dans la vessie natatoire de son hôte ; les œufs éclosent à l’intérieur de la femelle adulte donnant des larves L2 qui migrent vers le tractus intestinal via le conduit pneumatique pour être excrétées avec les matières fécales (Didžiulis, 2013). Les larves sont ensuite transmisent trophiquement à divers hôtes intermédiaires, comme le zooplancton (généralement des copépodes Cyclopoidea et Calanoidea) ou les poissons herbivores. Chez l’hôte intermédiaire, le parasite se développe en larves infestantes L3 qui, une fois ingérées, parasitent l’anguille en tant qu’hôte définitif. Le parasite migre à partir du système intestinal en perforant le tissu conjonctif et les muscles pour atteindre la vessie natatoire (Heitlinger et al., 2009). Le nombre de parasites dénombré dans la vessie natatoire peut varier entre 10 et 70 spécimens/poisson (Jousseaume et al., 2021).

Dans de nombreux pays, les taux d’infestation ont atteint très rapidement des prévalences variants entre 12,79 et 55,36 % au Maroc (Loukili & Belghyti, 2007), entre 3,66 et 44 % en Tunisie (Dhaouadi et al., 2014 ; Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2006) et entre 52 et 77 % en France (Lefebvre et al., 2002a). Depuis son introduction dans l’aire de répartition de l’anguille européenne, plusieurs études ont été faites afin de préciser le taux de contamination, de suivre l’évolution spatio-temporelle du parasitisme et d’évaluer son impact sur la croissance et les capacités de migration de son hôte vers la zone de reproduction. Certains auteurs rapportent des corrélations négatives entre la salinité et la prévalence d’A. crassus, ce qui a ammené les ichtyologistes à proposer le sel (moyen naturel) comme moyen de lutte contre ce ravageur (Jakob et al., 2009b ; Lefebvre & Crivelli, 2012). C’est dans cette optique que ce travail a été envisagé dont l’objectif premier est de comparer l’infestation parasitaire des vessies natatoires d’anguilles vivants dans 2 biotopes de salinité différentes et de décrire par la suite l’évolution spatio-temporelle de ce parasite allochtone chez son hôte.

2 Matériel et méthodes

2.1 Zones d’étude

2.1.1 Le lac Oubeïra

Le lac Oubeïra (36°50’ N ; 08°23’ E) lac d’eau douce d’origine naturelle occupant une superficie de 2200 hectares de forme subcirculaire, est situé au centre d’un bassin versant de 9900 hectares, à 4 kilomètres à vol d’oiseau de la mer. C’est également un bon exemple d’une zone humide représentative, rare et unique de la région méditerranéenne situé dans un complexe de zones humides qui viendrait en troisième position après ceux du Delta de l’Ebre en Espagne et la Camargue en France (Boumezbeur, 2003) (Fig. 1). Le lac Oubeïra est en forme de cuvette à fond plus ou moins plat légèrement incliné vers le nord, d’origine naturelle ayant une profondeur maximale de 4 m, la profondeur moyenne étant de 1,24 m. Le lac contient un volume de vase de 30 207,685, 30 m3, par contre son volume d’eau varie selon les saisons. Le substrat est entièrement composé d’argile de Numidie datant du Tertiaire, avec la présence tout autour du lac de dépôts récents du Quaternaire. Il a été utilisé comme exploitation piscicole de type extensif par l’Office National De Pêche et d’Aquaculture (ONDPA) qui a procédé à son repeuplement en Cyprinidés (diverses espèces de carpes) en 1985 et 1991. Sur le plan climatologique, le lac se place dans l’étage sub-humide à hiver chaud, avec des vents permanents à dominance Nord-Ouest. La pluviométrie annuelle moyenne est située entre 700 et 800 mm et s’étale essentiellement du début du mois d’octobre jusqu’à la fin mars. La région est caractérisée par deux saisons, l’une sèche de mai jusqu’à septembre et l’autre humide de septembre à avril. La température de l’eau varie de 8,8 à 15,2 °C au mois de janvier. Les eaux du lac sont très turbides surtout en hiver (10 à 15 m au disque de Secchi en 1976) avec un pH variant entre 8 et 10,65.

thumbnail Fig. 1

Localisation des 2 sites d’étude.

Localisation of both sampling sites.

2.1.2 La lagune El Mellah

La lagune El Mellah (36°55’ N ; 08°13’ E), est située dans la zone Nord-Ouest du Parc Nationale d’El Kala et est classée réserve intégrale et site Ramsar d’importance internationale depuis 2004. Ce plan d’eau a une superficie de 860 ha, communique avec la mer par un chenal de 900 m, il est unique en Algérie et est probablement celui dont le fonctionnement écologique est le plus compliqué (Fig. 1). Les eaux de la lagune hébergent un peuplement piscicole relativement diversifié, composé de 38 espèces appartenant à vingt familles, dont la majorité (71 %) sont des migrateurs marins lagunotrophes. Les espèces sédentaires ne représentent que 24 % de la richesse ichtyologique totale du milieu. Il s’agit essentiellement de petits poissons appartenant aux familles des gobiiddés, blenniidés et syngnathidés. Enfin, deux poissons dulçaquicoles pénètrent dans cette lagune ; il s’agit de l’Athérine et de l’anguille. Seules 7 espèces sont très communes : Atherina boyeri, Anguilla anguilla, Chelon labrosus, Liza aurata, Mugil cephalus, Sparus aurata et Dicentrarchus labrax. Les quatorze espèces communes comprennent 6 sédentaires, 6 résidentes temporaires et 2 visiteuses dulçaquicoles. Les espèces peu communes, au nombre de 6, sont réparties entre sédentaires (2) et résidentes temporaires (4). Les visiteurs marins exceptionnels sont Apogon imberbis, Coris julis, Belone belone, Lichia amia et Mullus surmuletus (Chaoui et al., 2006).

2.2 Capture et traitement des anguilles

La zone d’étude ne bénéficie d’aucune gestion hydraulique et le recrutement des anguilles se fait par voie naturelle. Plusieurs campagnes de prélèvements (Tab. 1), ont eu lieu sur une période de 3 ans. Une fois capturées à l’aide de nasses déposées depuis des embarcations (pêche artisanale), les anguilles sont acheminées au laboratoire où elles sont mesurées (au millimètre près) et pesées (au gramme près).

Tableau 1

Campagnes d’échantillonnage réalisées entre 2015 et 2017 sur chacun des sites.

Data sampling conducted between 2015 and 2017 in each site.

2.3 Détermination des différents stades de vie continentale

En plus des mesures morphométriques précédemment effectuées, les diamètres oculaires gauches et droits (verticaux et horizontaux) ainsi que la longueur de la nageoire pectorale ont été mesurés pour la détermination des 5 stades de vie continentale selon Durif et al. (2005) (phase de croissance « SI et SFII », stade pré migrant « FIII » ; stade migrant femelle « FIV et SFV » et male « SMII »).

2.4 Calcul des indices parasitaires

Après éviscération des anguilles, les vessies natatoires ont été prélevées et les parasites dénombrés et identifiés sur la base de leurs caractères morpho-anatomiques sous stéréo-microscope (Olympus SZX 10).

Enfin, les indices épidémiologiques classiques (Prévalence, Intensité et Abondance) ont été calculés selon Bush et al. (1997) ;

  • Prévalence% = nombre d’anguilles infestées/nombre total d’anguilles capturées × 100 ;

  • Intensité d’infestation = nombre total de parasites/nombre d’anguilles infestées ;

  • Abondance = nombre total de parasites/nombre total d’anguilles capturées.

Le parasitisme par A. crassus a été déterminé en fonction de l’espace (sites d’échantillonnage), du temps (saison de prélèvement) et du stade de vie de l’hôte.

2.5 Mesure de la salinité

La mesure in situ de la salinité (à une profondeur moyenne de 50 cm) s’est déroulée le plus rapidement possible sans perturber l’échantillon, à l’aide de la mallette multi-paramètres préalablement étalonnée HORIBA U 5000 G.

2.6 Analyse statistique

Après confirmation de la normalité des données, des comparaisons statistiques ont été réalisées sur les paramètres morphologiques afin de valider les différences observées entre les sites de capture.

Le test-t de Student a été utilisé pour faire ressortir une éventuelle différence entre les 2 saisons d’échantillonnage dans le lac Oubeïra.

L’analyse de variance (ANOVA) a été appliquée pour la comparaison des données biométriques (Lt et Wt) entre les 3 saisons de prélèvement dans la lagune Mellah.

3 Résultats

3.1 Structure de la sous population échantillonnées

Les données sur les tailles et poids des anguilles capturées sont résumées dans le tableau 2, la classe dominante est 40–50 cm et 50–60 cm, respectivement pour la lagune et le lac (Fig. 2).

Les individus capturés dans le lac Oubeïra sont beaucoup plus grands que ceux de la lagune ; ceci est conforté par l’analyse statistique qui a révélé une différence très hautement significative entre les tailles (t = 10,83 ; p < 0,001) et les poids (t = 6,66 ; p < 0,0001) des anguilles capturées dans les 2 sites. Dans le lac Oubeïra, des différences dans la répartition saisonnière des tailles (t = 2,09 ; p = 0,04) et des poids (t = 2,8 ; p = 0,006) des individus échantillonnés sont notées entre l’hiver 2015–2016 et le printemps. Enfin, dans la lagune Mellah, l’analyse de variance (ANOVA) a montré des différences très hautement significatives entre les tailles (ANOVA Chi Sqr. = 23,21 ; p = 0,00001) et poids (ANOVA Chi Sqr. = 14,48 ; p = 0,0007) des anguilles pêchées durant les 3 saisons de prélèvement (automne 2016–hiver 2016/17 et printemps 2017).

Tableau 2

Mesures morphométriques des anguilles capturées tout au long du suivi (n = 282).

Morphometry of eel captured during the study (n = 282).

thumbnail Fig. 2

Distribution des classes de taille des anguilles capturées entre 2015 et 2017 pour chacun des sites.

Length classes distribution of eels captured between 2015 and 2017 for each site.

3.2 Le parasitisme par Anguillicoloïdes crassus

Dans le lac Oubeïra, A. crassus ne semble épargner aucun stade. En revanche, le nombre de parasite le plus élevé est observé chez les individus en phase de croissance (SFII) ainsi que chez les femelles argentées (261 et 218 spécimens, respectivement). Dans la lagune par contre, le nématode est davantage présent chez les anguilles immatures (SI et SFII) et jaunes (SFIII) (Fig. 3).

Le nématode A. crassus infeste 2/3 des anguilles prélevées dans le lac (67,16 %, n = 135) alors qu’il est rencontré chez moins de 5 % (n = 147) des anguilles de la lagune (Fig. 4).

Le calcul des charges parasitaires fait ressortir la présence de 2,89 parasites par vessie natatoire dans la lagune et plus du double dans le lac (7,5 parasites par vessie natatoire) (Fig. 5).

thumbnail Fig. 3

Nombre de parasites en fonction des stades de vie de l’hôte.

Parasite number per host life stage.
thumbnail Fig. 4

Taux d’infestation globaux du parasite identifié.

Parasite prevalence in both sites.
thumbnail Fig. 5

Intensité d’infestation parasitaire dans les 2 sites d’étude.

Parasite Intensity in each study site.

3.3 Effet de la salinité sur le parasite

Lorsque la salinité est très basse (0,2 ‰) au niveau du lac Oubeïra durant les 2 premières campagnes de prélèvements, le nématode hématophage est très abondant chez son hôte (plus de 4 parasites par anguilles) ; par ailleurs, lorsque les taux de salinité augmentent (entre 25 et 34 ‰) dans la lagune Mellah, le nombre de parasite s’effondre à moins de 0,5 parasite par anguille (Fig. 6 et Tab. 3).

thumbnail Fig. 6

Variation de l’abondance parasitaire en fonction de la salinité dans les 2 sites.

Parasite abundance variation by water salinity in both sites.
Tableau 3

Salinité (‰) et indices épidémiologiques de l’infestation des deux sites d’étude.

Salinity and epidemiological index in each site.

4 Discussion

La taille et le poids des spécimens capturés dans la lagune Mellah et le lac Oubeïra durant la période d’étude (hiver 2015-printemps 2017) varient entre 25,1–82,5 cm et 39,1–69,3 cm et entre 68,17–2641,79 g et 91,2–589,63 g, respectivement. En ce qui concerne les stades d’argenture, les mâles (SMII) et les immatures (SI et SFII) sont plus présents dans la lagune (34, 50 et 42 poissons respectivement) ; alors que le tiers des anguilles capturées dans le lac sont des femelles argentées (SFV = 43). De plus, l’analyse statistique a révélé une différence significative inter-saisonnière et inter-spatiale entre les tailles et poids des individus échantillonnés.

Vøllestad (1992) en comparant les tailles des anguilles argentées échantillonnées dans 38 sites répartis sur l’ensemble de l’aire de distribution de l’espèce, a estimé que la taille moyenne des femelles argentées en Europe était 63,23 cm (min–max : 45–86,3 cm). Ailleurs dans le monde, l’anguille femelle japonaise Anguilla japonica mesure à maturité 61,4 ± 4,05 cm (Tzeng & Iizuka, 2003). Les tailles les plus élevées sont observées dans le Saint-Laurent, chez l’espèce américaine Anguilla rostrata (85,3 cm) par Verreault & Dumont (2003) ou en Tasmanie chez l’anguille australienne Anguilla australis (94,5 cm) par Sloane (1984). Une taille maximale (133 cm) de l’anguille européenne a été notée chez une femelle échantillonnée dans un lac hollandais (Dekker, 1998). Nos résultats sont confortés par ceux de Boudjadi (2010) qui rapporte, dans le lac Oubeïra, des tailles d’anguilles comprises entre 31 cm et 89,4 cm ; contrairement à Tahri (2009) qui signale, chez les anguilles de l’estuaire du Mafragh, des tailles variant de 24 cm à 74 cm. Au Maroc, selon El Hilali (2007) et Wariaghli (2013), la population de l’estuaire du Sebou et du Loukous, est constituée de petits individus de tailles et poids respectifs de 200 mm/12 g (Sebou) et 200–400 mm/50–200 g (Loukous).

Les taux d’infestation par le nématode hématophage A. crassus dans les 2 sites d’étude montrent qu’il infeste 2/3 des anguilles prélevées dans le lac (67,16 %) et moins de 5 % des anguilles de la lagune. Dans le lac Oubeïra, Tahri et al. (2016) fait ressortir que ce nématode infeste pratiquement la moitié de la sous-population étudiée (50,44 %), à raison de 7,04 ± 3,18 et 3,74 ± 2,04 parasites par vessie et par anguille, respectivement. Des constations proches sont rapportées par Boudjadi et al. (2009) dans l’estuaire du Mafrag (P = 46 %, A = 2,02 vers/poisson examiné) et par Djebbari et al. (2009) dans les plans d’eau douce (Tonga et Oubeïra) du Parc National d’El Kala, l’auteur confirme d’ailleurs qu’il y a 4 à 5 fois plus de vers au niveau de ces sites que dans la lagune (les taux d’infestation n’excèdent pas 5 %).

Au Maroc (estuaire du Sebou) et en Tunisie (lagune Ghar El Melh), El Hilali (2007) et Habbechi et al. (2012) enregistrent des prévalences de 55,36 % et de 3 % et des intensités moyennes d’infestation de 1,92 de 1,06 parasite/vessie natatoire respectivement.

Concernant l’abondance parasitaire, nous avons relevé plus de 4 parasites par anguilles peuplant le lac Oubeïra (où la salinité avoisine 0,2 ‰) ; en revanche, chez les spécimens vivant dans la lagune Mellah (salinité variant entre 25 et 34 ‰), le nombre de parasite noté est 8 fois moins. Un facteur sans doute déterminant pour le développement et la survie du parasite, est la salinité du milieu, par la création de conditions éco-physiologiques inappropriées ou non-optimales à l’accomplissement de son cycle de vie. En effet, la survie du parasite, que l’on considère le stade libre L2 ou les adultes (Kirk et al., 2000a), baisse lorsque cette dernière augmente. Lefebvre et al. (2003) mettent en évidence une relation négative entre les indices parasitaires (prévalence, intensité moyenne et abondance moyenne) des anguilles argentées et la salinité (prévalence de 52 % en eau saumâtre à 77 % en eau douce). De même, en Bretagne Sud, les prévalences sont supérieures pour les anguilles vivant dans des milieux peu salés (> 90 %) comparées à celles vivant dans des conditions estuariennes (15 %) (Sauvaget et al., 2003). La même tendance est observée dans 4 lagunes de Tunisie (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2006).

La salinité joue le rôle de barrière à la contamination par A. crassus qui semble être principalement un parasite d’eau douce ; par conséquent, on peut envisager d’utiliser la salinité comme outil naturel de lutte contre cette parasitose. Le maintien du caractère salé dans les marais côtiers grâce à l’amélioration des échanges avec la mer est une piste pour une gestion intéressante (Sauvaget et al., 2003). De plus, la salinité élevée a un impact négatif direct sur les stades libres du parasite en réduisant l’éclosion des œufs, la survie des larves infestantes ou indirectement en limitant le spectre de l’hôte intermédiaire ou paraténique (Kirk et al., 2000a ; Lefebvre & Crivelli, 2004) ; donc le sel pourrait être administré à titre curatif ou préventif surtout dans les bassins d’élevage.

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Liste des tableaux

Tableau 1

Campagnes d’échantillonnage réalisées entre 2015 et 2017 sur chacun des sites.

Data sampling conducted between 2015 and 2017 in each site.

Dans le texte
Tableau 2

Mesures morphométriques des anguilles capturées tout au long du suivi (n = 282).

Morphometry of eel captured during the study (n = 282).

Dans le texte
Tableau 3

Salinité (‰) et indices épidémiologiques de l’infestation des deux sites d’étude.

Salinity and epidemiological index in each site.

Dans le texte

Liste des figures

thumbnail Fig. 1

Localisation des 2 sites d’étude.

Localisation of both sampling sites.
Dans le texte
thumbnail Fig. 2

Distribution des classes de taille des anguilles capturées entre 2015 et 2017 pour chacun des sites.

Length classes distribution of eels captured between 2015 and 2017 for each site.
Dans le texte
thumbnail Fig. 3

Nombre de parasites en fonction des stades de vie de l’hôte.

Parasite number per host life stage.
Dans le texte
thumbnail Fig. 4

Taux d’infestation globaux du parasite identifié.

Parasite prevalence in both sites.
Dans le texte
thumbnail Fig. 5

Intensité d’infestation parasitaire dans les 2 sites d’étude.

Parasite Intensity in each study site.
Dans le texte
thumbnail Fig. 6

Variation de l’abondance parasitaire en fonction de la salinité dans les 2 sites.

Parasite abundance variation by water salinity in both sites.
Dans le texte

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